Inleiding
Piet van den Hout is een bijzondere spreker: hij promoveerde zowel als jurist als als bioloog. Na een korte carrière bij een advocatenkantoor besloot hij een andere weg in te slaan, geïnspireerd door de natuur die hij door zijn raam zag. Hij schreef het boek ‘Gevaarlijk Spel’, waarin hij de fascinerende wereld van predatie, de relaties tussen roofdieren en hun prooien beschrijft.
Tijdens deze lezing neemt Van den Hout zijn publiek mee door ecosystemen over de hele wereld, van de toendra’s van Lapland tot de savannes van de Serengeti. Het centrale thema: wat is de werkelijke rol van roofdieren in een ecosysteem, en waarom is het zorgelijk dat zoveel ecosystemen hun toproofdieren hebben verloren?
Wat is predatie?
Predatie — het Latijnse woord voor ‘plunderen’ — is de relatie waarbij een roofdier zijn prooi vangt en eet. Roofdieren hebben van oudsher een negatief imago: van de wolf die schapen pakt tot het sprookje van Roodkapje. Maar dat beeld is, aldus Van den Hout, sterk gekleurd door menselijke belangen en angsten, en doet geen recht aan de werkelijke ecologische functie van roofdieren.
Het centrale probleem dat hij signaleert: in heel veel ecosystemen wereldwijd zijn de toproofdieren verdwenen. Ecosystemen zijn als het ware ‘onthoofd’. De terugkeer van de wolf in Nederland is dan ook een belangwekkend fenomeen dat oude sentimenten en misverstanden opnieuw aanwakkert.
Het klassieke prooi-predator model
Knaagdieren en hun roofdieren
In Lapland observeerde Van den Hout met eigen ogen een zogenaamde muizenpiek: een explosieve toename van muizen en lemmingen die ongeveer eens in de vier jaar optreedt. Tijdens zo’n piek verschijnen er steeds meer roofdieren, waaronder de kleinste jager en de sperweruil.
Dit klassieke prooi-predator systeem werkt als volgt:
- Muizen en andere kleine knaagdieren planten zich razendsnel voort (meerdere malen per jaar, jongen zijn bij vele na drie weken al geslachtsrijp).
- De populatie stijgt exponentieel totdat er voedselconcurrentie ontstaat en stress optreedt.
- Terwijl de muizenpopulatie piekt, bouwen roofdieren langzamer hun populatie op.
- De muizenpopulatie stort in — door onderlinge concurrentie én predatiedruk. De roofdieren zitten dan op hun top, maar hebben nauwelijks nog voedsel.
- Vervolgens herstelt de cyclus zich: weinig prooien, weinig roofdieren, daarna opbouw.
Dit is een dynamisch evenwicht. Hetzelfde patroon ziet men bij onder andere lynxen en sneeuwhazen, en bij wezels en spitsmuizen.
Muizen versus lemmingen: een belangrijk verschil
Bij muizen geldt dat het gras waarvan zij voornamelijk leven vanuit de basis groeit en daardoor nooit volledig kan worden weggevreten. De populatie daalt daardoor niet primair door voedseltekort, maar door stress en predatie.
Bij lemmingen is dit anders: zij eten voornamelijk mossen, die vanuit de top groeien. Als de lemmingenpopulatie piekt, eten zij de mossen letterlijk kaal. Het voedseltekort is hier de dominante factor die de populatie doet instorten — de rol van roofdieren is daardoor relatief kleiner.
Energie Pyramide: waarom zijn roofdieren zeldzaam?
Een fundamentele verklaring voor de altijd kleine aantallen roofdieren ligt in de energiehuishouding van ecosystemen. Energie van de zon wordt vastgelegd door planten of algen, die gegeten worden door herbivoren, die op hun beurt worden gegeten door roofdieren. Bij elke stap in de voedselketen gaat ongeveer 90% van de energie verloren aan beweging, stofwisseling en warmte. Slechts 10% wordt omgezet in biomassa.
Een toproofdier als een valk beschikt daardoor slechts over een promille van de energie die aan de basis van de voedselketen beschikbaar was. Dit maakt het thermodynamisch onmogelijk dat roofdieren ooit even talrijk zijn als hun prooien — en het verklaart waarom voedselketens ook een beperkte lengte hebben.
Veldonderzoek: steltlopers en valken in West-Afrika
Van Waddenzee naar Mauritanië
Voor zijn promotieonderzoek aan het NIOZ (Koninklijk Nederlands Instituut voor Onderzoek der Zee) onderzocht Van den Hout de impact van predatie op steltlopers — in het bijzonder de kanoetstrandloper. Onderzoek in de Waddenzee bleek lastig: groepen vogels vlogen vaak spontaan naar een andere wadplaat en waren daar moeilijk met het logge en dure onderzoeksschip te volgen.
Uiteindelijk vond hij een ideaal studiegebied in Mauritanië (West-Afrika): een waddengebied vol zeegras, waar veel wadvogels, waaronder kanoetstrandlopers, overwinteren. Die vliegen daar vanuit hun Arctische broedgebieden via de Waddenzee naartoe, een dat daarmee als cruciaal ’tankstation’ fungeert.
Wat de valken doen: angst als sturend mechanisme
In dit studiegebied observeerde Van den Hout intensief de jachtvluchten van valken (met name de Barbarijse valk, de lannervalk en de slechtvalken die van het noorden meekwamen). De bevindingen waren verrassend: slechts 1 tot 2 procent van de meeste steltlopersoorten werd per winter door valken gedood. Dat lijkt weinig — en dat is het ook in termen van aantallen. Maar het mechanisme is heel anders dan bij de knaagdieren.
Dit systeem wordt niet gestuurd door aantallen, maar door angst. Valken jagen zelden succesvol omdat de steltlopers in dichte groepen opereren, die als een collectief superorganisme functioneren: duizenden ogen bewaken gezamenlijk de omgeving. Zodra een valk aanvalt, vormen de vogels een compacte bol (vergelijkbaar met spreeuwendansen), waarbinnen het voor de valk nagenoeg onmogelijk is om één vogel te isoleren.
Juist daardoor zijn valken sterk territoriaal: meerdere valken in hetzelfde gebied storen elkaars jacht zodanig dat er nooit meer dan een handvol valken aanwezig is, ook al zijn er duizenden potentiële prooien.
Jonge vogels als de zwaksten
Opvallend was dat 92% van de door valken gedode kanoetstrandlopers jonge vogels waren. Nader onderzoek wees uit dat oudere vogels de jongen via sociale druk (wegpesten) naar de randen van de groep en naar minder veilige foerageergebieden drongen. Jonge vogels zijn daardoor vaker blootgesteld aan gevaar.
Dit ‘systeem’ waarbij vooral de jongen ten prooi vallen, zorgt voor een stabiele dynamiek: de verliezen worden elk jaar goedgemaakt doordat de volwassen vogels in het broedgebied nieuwe jongen grootbrengen.
De Serengeti: angst als onzichtbare kracht
De gnoemigratie
In de savannes van Kenia en Tanzania zijn de ecosystemen nog grotendeels intact, met alle trofische lagen aanwezig. Dit maakt ze bij uitstek geschikt om de rol van predatie te bestuderen.
De gnoe laat de veelvormige relatie tussen roofdieren en prooidieren spectaculair zien tijdens de jaarlijkse migratie van meer dan een miljoen dieren door de Serengeti, culminerend in de gevaarlijke oversteek van de Mara-rivier. Alle gnoekalveren worden binnen een periode van slechts drie weken geboren in februari — een evolutionaire aanpassing om van de veiligheid van de kudde te profiteren en daarmee de kans op overleven te maximaliseren.
De zelfzuchtige kudde
Bij de rivieroversteek demonstreert Van den Hout het concept van de ‘zelfzuchtige kudde’ (Hamilton, jaren ’70): de enorme groepen die de oversteek wagen, zijn geen resultaat van collectieve besluitvorming. Elk individu reageert op hetzelfde principe — ‘in de groep ben ik het veiligst’ — en uit deze individuele reacties ontstaat als emergent patroon het massale groepsgedrag.
Zebra’s, die zich in de gnoegroepen mengen voor bescherming, zijn kwetsbaarder: zij kunnen niet volwaardig deel uitmaken van de compacte kudde en moeten de flanken bezetten. Zij worden daardoor vaker het slachtoffer van krokodillen en leeuwen.
Regulatie door voedsel versus regulatie door roofdieren
Op de Serengeti geldt een opmerkelijke scheiding: dieren lichter dan 150 gram worden qua populatieomvang gereguleerd door roofdieren (zij zijn voor bijna alle predatoren een prooi). Grotere dieren zoals gnoes worden primair gereguleerd door hun voedselaanbod. Zebra’s, hoewel zwaarder dan gnoes, worden wél door roofdieren (met name leeuwen) gereguleerd — onder andere omdat zij de massamigratie van de gnoes niet volledig meemaken en daardoor vaker kwetsbaar zijn.
Trofische cascades: de wolf als landschapsarchitect
Roofdieren doen meer dan alleen prooien doden. Via zogenaamde trofische cascades sturen zij vaak het gehele ecosysteem aan. Een sprekend voorbeeld: in gebieden met wolven mijden herten bepaalde bosranden en jonge aanplant uit angst. Hierdoor kunnen jonge bomen ongestoord opgroeien, wat de vegetatiediversiteit vergroot.
In Yellowstone National Park is dit effect grootschalig gedocumenteerd: na de terugkeer van wolven veranderde het landschap ingrijpend doordat herten andere gebieden gingen vermijden. Zelfs de aanwezigheid van één wolf — zonder dat hij iets doodt — is al genoeg om het gedrag van herten en daarmee de vegetatie te beïnvloeden.
Een ander voorbeeld: zeeleeuwen aan de westkust van Amerika eten zee-egels. Waar zeeleeuwen verdwijnen, exploderen de zee-egel-populaties en vreten zij de grote bruinwieren (kelpwier) kaal. Iets dergelijks gebeurt als door het verdwijnen van toproofdieren middelgrote roofdieren sterk toenemen en door predatie op kleinere prooisoorten de biodiversiteit bedreigen (dat heet mesopredator release).
Op de Oostvaardersplassen konden we eveneens zien hoe zonder grote roofdieren (wolven) herten ongebreideld konden grazen, wat leidde tot massale kaalvraat en vervolgens tot grote sterfte bij hoge dichtheden.
De mens als superpredator
De mens neemt een unieke positie in binnen het ecologische systeem. Van den Hout beschrijft de mens als ‘superpredator’: niet omdat wij superieur zijn, maar omdat wij ons buiten de spelregels van het ecosysteem hebben geplaatst. Alle andere dieren zijn gebonden aan energetische beperkingen en het mechanisme van natuurlijke selectie dat de sterkste prooien beschermt. Wij niet.
Wij vissen de meest reproductieve individuen uit de zee, jagen met technologie, en hebben ons dermate onttrokken aan predatiedruk dat wij onszelf zelfs obesitas kunnen veroorloven — iets wat in de natuur niet zou overleven. Van den Hout stelt dat wij in feite onze eigen ecologische wereld opeten: roofkapitalisme als ecologisch fenomeen.
Vragen en antwoorden
Na de lezing volgde een levendige discussie. Hieronder de gestelde vragen en de antwoorden van Van den Hout.
V: Waarom doodt een wolf niet alleen voor voedsel, maar slacht hij soms een heel koppel schapen af?
A: Van den Hout vermoedt dat dit te maken heeft met levensdrift en het feit dat anti-predatiegedrag bij gedomesticeerde schapen is weggekweekt. Een wolf is gewend dat zijn prooi reageert, vlucht en zich verdedigt. Schapen doen dat niet — ze staan letterlijk schaapachtig. Voor de wolf is dit een buitenkansje: appeltje voor de dorst. Roofdieren grijpen hun kansen, net als valken die bij overvloed hun prooien verstoppen voor later.
V: Als de mens wordt vergeleken met muizen in het prooi-predator model — heeft de mens dan ook een predator?
A: Er zijn geen dieren die ons als populatie reguleren. De mens is een superpredator die zich buiten het ecosysteem heeft geplaatst. Wij onttrekken ons aan de spelregels. Een grotere bedreiging voor de mensheid zijn micro-organismen zoals virussen — die kunnen ons als soort eerder te grazen nemen dan welk groot roofdier ook. Maar uiteindelijk eten wij onze eigen wereld op.
V: Slechts 1-2% van de steltlopers wordt gepakt door valken. Zou er niet meer prooi beschikbaar moeten zijn voor meer valken?
A: Dit is nu precies het angst-intimidatiemechanisme. Als er één valk opvliegt, zijn alle steltlopers in één klap weg. Valken zijn daarom sterk territoriaal: meerdere valken storen elkaars jacht en vermijden elkaars nabijheid. Bij wolven net zo: in Yellowstone sterft maar liefst 70% van de wolven door conflicten met andere wolven — territorialiteit is dus een fundamentele beperking op het aantal roofdieren ten opzichte van prooidieren in een bepaald gebied.
V: Vergelijkingen tussen mens en dier — past het prooi-predatormodel op de menselijke samenleving en de politiek?
A: Metaforisch zeker: wij herkennen het patroon van roofdier en prooi goed in menselijke verhoudingen. Eeuwen geleden waren mensen in grote delen van de wereld zelf prooidieren. In verstedelijkte westerse samenlevingen is dat systeem zo veranderd dat wij geen gevaar meer lopen — wat bijvoorbeeld verklaart waarom wij ons zelfs obesitas kunnen veroorloven. In andere delen van de wereld, zoals in India bij tijgers, zijn mensen nog steeds prooidieren.
V: Wat is uw visie op de terugkeer van de wolf in Nederland?
A: De wolf is welkom. De schade die wolven aan vee aanrichten is in veelvoud kleiner dan de schade door honden — dat is een feit dat vaak vergeten wordt. Ecologisch gezien heeft de wolf al een meetbare impact: everzwijnen worden gedempt, herten vermijden bepaalde gebieden waar ze voorheen jonge aanplant wegvraten. Puur ecologisch kun je niet zeggen dat Nederland te klein is voor een wolf — ze zijn hier immers al.
V: Wat gebeurt er als een schakel uit de voedselketen verdwijnt — zoals bij de opmars van Aziatische hoornaars en het verdwijnen van bijen?
A: Dit raakt het begrip ‘keystone species’: een soort met een bepalende functie in een ecosysteem, waarvan het verdwijnen leidt tot een kettingreactie. Een goed gedocumenteerd voorbeeld: zeeleeuwen eten zee-egels; zonder zeeleeuwen exploderen de zee-egelpopulaties en vreten zij de bruinwieren kaal. Voedselwebben zijn te complex om alle gevolgen te voorspellen, maar het is duidelijk dat het verwijderen van één soort grote en onverwachte effecten kan hebben.
V: Er lopen 85.000 verwilderde katten rond in de Nederlandse natuur. Heeft dat geen grote impact op het vogelbestand?
A: Absoluut — en u heeft gelijk dat dit onderbelicht is. Studies laten zien dat de impact van verwilderde katten op vogelpopulaties gigantisch is. Katten zijn geliefd en mediagevoelig, waardoor dit thema weinig aandacht krijgt. Maar ik ben het volledig met u eens: hier zou actie op ondernomen moeten worden.
V: Wat is de functie van de wolf als predator voor populaties van herten en andere dieren in ons land?
A: Dat is pas te weten als we het meten. De wolf is nog te kort terug om definitieve conclusies te trekken. Maar studies uit Amerika tonen aan dat hertenpopulaties lager zijn in gebieden met wolven — door directe predatie én door het zogenaamde ‘landschap van angst’: herten vermijden bepaalde gebieden, wat de vegetatie aldaar kan herstellen. Dit heeft een doorwerking op alle lagen van het ecosysteem, van insecten tot vogels.
V: Waar is de wolf na 150 jaar afwezigheid in Nederland ineens vandaan gekomen?
A: Wolven zijn vanuit Duitsland, met name vanuit het kerngebied Lausitz, spontaan westwaarts getrokken. Wolven zijn territoriaal: als een roedel groeit, moeten jongen nieuw territorium zoeken. Zo verspreiden ze zich. De wolf heeft zijn areaal uitgebreid omdat de omstandigheden het toelieten — net als de zeearend en andere soorten eerder ook spontaan terugkeerden. Als het landschap geschikt is, komen ze vanzelf.
Conclusie
Roofdieren zijn geen plaag of bedreiging voor ecosystemen — zij zijn de architecten van ecologisch evenwicht. Via directe predatie, maar – bij de grotere vleeseters – vooral via de angst die zij inboezemen, sturen zij het gedrag van prooidieren en daarmee de samenstelling van vegetatie en de gehele biodiversiteit.
Het onthoofden van ecosystemen — het uitroeien van toproofdieren — heeft wereldwijd grote gevolgen gehad. De terugkeer van de wolf in Nederland is, ecologisch gezien, een positieve ontwikkeling. Van den Hout pleit voor een feitelijke, wetenschappelijke benadering van de rol van roofdieren, los van tendentieuze informatie die vaak meer door emotie dan door kennis van zaken wordt gestuurd.